Azotobacter bakterijas ietekme uz kultūraugu augšanu un ražu

PGPR (augu augšanas veicināšanas baktērijas)

Augu augšanas veicināšanas un biokontrole ir nozīmīga īpašība produktiem, ko izmanto ilgtspējīgā lauksaimniecībā. Baktērijas, kas kolonizē augu saknes un veicina augu augšanu, tiek sauktas par augu augšanu veicinošām rizosfēras baktērijām (PGPR). Ir pierādīts, ka tikai 1–2% baktēriju veicina augu augšanu rizosfērā (Antoun un Kloepper, 2001). Dažādu ģinšu baktērijas ir identificētas kā PGPR, no kurām dominē Bacillus (Att. 1) un Pseudomonas spp. (Podile un Kishore, 2006). PGPR ietekmē augu augšanu divos dažādos veidos, netieši vai tieši. Augu augšanas tieša veicināšana, izmantojot PGPR, nozīmē, ka augs tiek apgādāts ar baktērijā sintezētu savienojumu, piemēram, fitohormoniem, vai veicinot noteiktu barības vielu uzņemšanu no vides (Glick, 1995). Netieši veicinot augu augšanu, PGPR samazina vai novērš viena vai vairāku fitopatogēnu organismu kaitīgo ietekmi (Att. 2.). Tas var notikt, ražojot antagonistiskas vielas vai izraisot rezistenci pret patogēniem (Glick, 1995). Konkrēts PGPR var ietekmēt augu augšanu un attīstību, izmantojot jebkuru vai vairākus no šiem mehānismiem.

PGPR grupā Azotobacter ir visuresošas, aerobas, brīvi dzīvojošas un N2-fiksējošas baktērijas, kas parasti atrodamas augsnē, ūdenī un sedimentos. Azotobacter ir viena no galvenajām augsnes baktēriju grupām, tai ir dažādas augiem labvēlīgas lomas un ir zināms, ka tas ražo dažādus vitamīnu, aminoskābju, augu augšanas hormonu, pretsēnīšu vielu, ūdeņraža cianīda un sideroforu veidus (Gurikar et al., 2016).

Azoterbakterijas

1.att. Azotobacter šūnas (mikroskopa attēls). Sudāna melnā krāsa. Redzamas cistas, kas ir apaļas.

signalu-transmisija-azoter

Att. 2. Signāla transdukcijas ceļi, kas izraisa patogēnu izraisītu sistēmisku rezistenci (SAR) un baktēriju izraisītu inducētu sistēmisko rezistenci (ISR) Arabidopsis thaliana (Beneduzi et al., 2012).

Azotobacter slāpekļa fiksācija

Azotobacter izmanto atmosfēras slāpekļa gāzi šūnu proteīnu sintēzei. Pēc Azotobacter šūnu bojāejas šis šūnu proteīns noārdās augsnē, tādējādi nodrošinot slāpekļa pieejamību augiem. Azotobacter ir labvēlīga ietekme uz kultūraugu augšanu un ražu, jo tie veic bioloģiski aktīvo vielu biosintēzi, rizosfēras mikrobu stimulēšanu un sintezē fitopatogēnu inhibitorus (Chen 2006; Lennart, 2012),  barības vielu uzņemšanas modifikācijas un galu galā veicina bioloģisko slāpekļa fiksāciju (Somers et al., 2004).

Att.3. Slāpekļa cikls.

slapekla-N-cikls

Atmosfēras sastāvā ir aptuveni 78% slāpekļa, kas ir inertā formā un nav pieejami. Virs katra hektāra zemes ir ~ 80000 tonnas šī nepieejamā slāpekļa. Lai to varētu pārveidot par pieejamo formu, tas ir jānostiprina ar bioloģiskās slāpekļa fiksācijas palīdzību. Bez slāpekļa fiksatoriem dzīve uz šīs planētas var būt sarežģīta (3. attēls). Slāpekļa (N) deficīts bieži ir galvenais ierobežojošs faktors kultūru audzēšanai (Dong et al., 2012). Slāpeklis ir būtiska augu barības viela, ko plaši izmanto kā N-mēslošanas līdzekli, lai uzlabotu lauksaimniecībā nozīmīgu kultūraugu ražu. Interesanta alternatīva N-mēslošanas līdzekļu lietošanas novēršanai vai samazināšanai varētu būt augu augšanas veicināšanas baktēriju (PGPR) izmantošana, kas spēj vairot daudzu augu sugu augšanu un ražu, kam ir liela agronomiskas un ekoloģiskas nozīme. Azotobacter spp. ir ne-simbiotiskas heterotrofas baktērijas, kas spēj fiksēt vidēji 20 kg N / ha / gadā (Monib et al., 1979). Bakterizācija palīdz uzlabot augu augšanu un palielināt augsnes slāpekļa saturu, izmantojot slāpekļa fiksāciju, izmantojot oglekli kā enerģijas avotu slāpekļa fiksēšanai (Monib et al., 1979).

Sēklu apstrāde ar Azotobacter

Azotobacter, ar ko tika apstrādātas kviešu sēklas, palīdzēja uzņemt ne tikai N, bet arī P kopā ar mikroelementiem, kā Fe un Zn.  Azotobakter var tikt izmantots, lai uzlabotu barības vielu apgādi (Rajaee et al., 2007) Azotobacter inokulācija būtiski veicina ražu piegādājot slāpekli audzējamajām kultūrām. Sēklu apstrāde ar Azotobacter chroococcum palielināja ogļhidrātu un olbaltumvielu saturu divās kukurūzas šķirnēs (Inra210 un Inra260) siltumnīcas eksperimentos (Kizilog et al., 2001). Augsnē,  kurā trūkst slāpekļa, sēklu apstrāde palielināja auga garumu, sausnas svaru un slāpekļa saturu papildus ievērojamam augsnes slāpekļa pieaugumam (Monib et al., 1979). Tika konstatēts, ka A. chroococcum koncentrācijā 108 cfu/ml  palielināja gurķu sēklu dīgtspēju (Kizilkaya, 2008).

Azotobacter loma augšanas aktivatoru ražošanā un augšanas veicināšanā

Neksaitot slāpekļa fiksāciju, Azotobacter veido tiamīnu, riboflavīnu, nikotīnu, indoletiķskābi un giberelīnu. Azotobacter ģints baktērijas sintezē auksīnus, citokinīnus un līdzīgas vielas, un šie augšanas faktori ir galvenie savienojumi, kas veicina tomātu augšanu (Azcorn un Barea, 1975). Šie hormoni, kuru izcelsme ir rizosfēra vai sakņu virsma, ietekmē cieši saistīto augstāko augu augšanu. Eklund et al., (1970) norādīja, ka Azotobacter chroococcum klātbūtne tomātu un gurķu rizosfērā ir saistīta ar paaugstinātu dīgtspēju un stādu auaugšanu. Puertas et al., (1999) ziņo, ka tomātu stādu sausais svars, kas apstrādāti ar Azotobacter chroococcum un audzēti ar fosfātu nabadzīgā augsnē, bija ievērojami lielāks nekā neapstrādātajiem augiem. Fitohormoni (auksīns, citokinīns, gibberelīns) stimulē sakņu attīstību.

Adathoda vassica augi, kas inokulēti ar A. chroococcum, uzrādīja ievērojami palielinātu slāpekļa saturu saknēs, salīdzinot ar kontroles augiem (Anantha, 2007). Azotobacter, kas tika ienesti kopā ar Rhizophora stādiem, ievērojami palielināja vidējo sakņu biomasu līdz 98,2%, saknes garumu par 48,45%, lapu platību par 277,86%, dīgsti biomasu par 29,49% salīdzinājumā ar kontroli un palielināja arī kopējo hlorofilu un karotinoīdu līmeni līdz 151,0% un 158,73% (Ravikumara, 2004).

Anti-patogēnās īpašības

Azotobacter spp. spēj ražot sideroforas, tās saistās ar pieejamo dzelzs Fe+3 formu rizosfērā, tādējādi padarot to nepieejamu fitopatogēniem un aizsargājot augu veselību; tāpat arī Azotobacter uzrāda paaugstinātu hidrocianīna (HCN) produkciju (77,00%) (Althaf un Shrinivas, 2013). Azotobacter izdala antibiotiku ar struktūru, kas ir līdzīga anisomicīnam, kas ir literatūrā norādīts kā fungicīds. Azotobacter, ja tie ir pietiekamā daudzumā, konkurē ar patogēniem barības vielu patēriņā. Daži no patogēniem, uz kuriem norādīta Azotobakter efektivitāte ir: Alternaria, Fusarium, Collectotrichum, Rhyoctonia, Microfomina, Diplodia, Batryiodiplodia, Cephalosporium, Curvularia, Helminthosporium un Aspergillus (Jnawali et al., 2015).

Atsauces:

  1. Althaf HS, Srinivas P. Evaluation of plant growth promoting traits by Pseudomonas and Azotobacter isolated from rhizotic soils of two selected agro forestry tree species of godavari belt region, India. Asian J Exp Biol Sci. 2013;4(3):431–436.
  2. Anantha NT, Earanna N, Suresh CK. Influence of Azotobacter chroococcumstrains on growth and biomass of Adathoda vasicaNees. Karnataka J Agric Sci. 2007;20(3):613–615. 36.
  1. Antoun H, Kloepper JW. Plant growth promoting rhizobacteria. In: Brenner S, Miller JH, editors. Encyclopedia of Genetics. Academic; New York: 2001. pp. 1477–1480.
  1. Azcorn R, Barea JM. Synthesis of auxins, gibberellins and cytokinins by Azotobacter vinelandi and Azotobacter beijerinckii related to effects produced on tomato plants. Plant Soil. 1975;43:609–619. 28.
  2. Eklund E. Secondary effects of some Pseudomonads in the rhizosphere of peat grown cucumber plant. In: Pharis RP, et al. editors. Hormonal Regulation of Development. 1970;3:p. 613. 29.
  3. Chen J. The combined use of chemical and organic fertilizers and/or biofertilizer for crop growth and soil fertility. International workshop on Sustained Management of the Soil–Rhizosphere System for Efficient Crop Production and Fertilizer Use, Thailand; 2006. p. 1–10.
  4. Dong H, Li W, Eneji AE, et al. Nitrogen rate and plant density effects on yield and late–season leaf senescence of cotton raised on a saline field. Field Crops Research. 2012;126:137–144.
  5. Glick BR. The enhancement of plant growth by free-living bacteria. Can J Microbiol. 1995;41:109–117.
  6. Gurikar C., Naik M.K., Sreenivasa M.Y. Azotobacter: PGPR Activities with Special Reference to Effect of Pesticides and Biodegradation. (2016) In: Singh D., Singh H., Prabha R. (eds) Microbial Inoculants in Sustainable Agricultural Productivity. Springer, New Delhi
  7. Jnawali AD, Ojha RB, Marahatta S. Role of Azotobacter in soil fertility and sustainability–a review. Adv Plants Agric Res. 2015;2(6):250‒253.
  8. Kizilkaya R. Yield response and nitrogen concentrations of spring wheat (Triticum aestivum) inoculated with Azotobacter chroococcum strains. Ecological Engineering. 2008;33(2):150.156.
  9. Kizilog IU, Bilen FT, Ataplu N. Effect of Inoculation Eight Azotobacter chroococcum and Nitrogen Fertilizer on Plant Growth of Corn (Zea mays) Carbohydrate and Protein Contents. Ziraat Fakultesi Dergisi Ataturk Universitasi. 2001;32:215–221.
  10. Lenart A. Occurance Characteristics and Genetic Diversity of Azotobacter chroococcum in Various Soils of Southern Poland. Pol J Environ Stud. 2012;21(2):415–424.
  11. Monib M, Hosny I, Fayez M. Effect of Azotobacter inoculation on plant growth and soil nitrogen. Zentralbl Bakteriol Naturwiss. 1979;134(2):140– 148.4):205–240.
  12. Podile AR, Kishore GK. Plant growth-promoting rhizobacteria. In: Gnanamanickam SS, editor. Plant-Associated Bacteria. Springer; Netherlands: 2006. pp. 195–230.
  13. Puertas A, Gonzales LM. Aislamiento de cepas nativas de Azotobacter chroococcum en la provincial Gran may evaluacion de sua activida de stimuladora en plantulas de tomate. Cell Mol Life Sci. 1999;20:5–7.
  14. Rajaee S, Alikhani HA, Raiesi F. Effect of Plant Growth Promoting Potentials of Azotobacter chroococcum Native Strains on Growth, Yield and Uptake of Nutrients in Wheat [2007–10]. Agris records. 2007;11(41):285–297 
  15. Ravikumara S, Kathiresanb K, Thadedus M, et al. Nitrogen–fixing Azotobacters from mangrove habitat and their utility as marine biofertilizers. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 2004;312(1):5–17.

Somers E, Vanderleyden J, Srinivasan M. Rhizosphere bacterial signaling: A love parade beneath our feet. Crit Rev Microbiol. 2004;30